Inleiding
Het is momenteel in bepaalde kringen in de mode om een zwaar hoofd te hebben in de toekomst van  rashonden. Meestal beweert men dit op basis van inteelt en deze berichten verspreiden zich op het internet als een epidemische ziekte of een virus. Zelfs in hoofdartikelen van hondenbladen begint men vragen over dit onderwerp te stellen. In sommige Europese landen, met name Nederland en Duitsland, proberen politici regels in te voeren met betrekking tot het fokken van honden. Ik heb weinig vertrouwen in politici wanneer zij zich beperken tot de politiek en in het geheel geen vertrouwen in zulke individuen wanneer zij een oordeel vellen over de biologie, de genetica en de hond, onderwerpen waar zij waarschijnlijk niets van afweten en in deze worden geadviseerd door mensen met zelfzuchtige motieven.
Alhoewel sommige soorten (zoals windhonden) ongeveer in hun huidige vorm al zo'n zesduizend jaar bestaan, voert de geschiedenis van tegenwoordige soortgenoten, zoals Saluki's, Afghaanse windhonden of Greyhounds, niet terug naar deze vroege periode. In de tussentijd zal er veel vermenging hebben plaatsgevonden. De stambomen van de meeste moderne rassen gaan doorgaans zo'n 100 à 125 jaar terug, sommige rassen zijn zelfs jonger. De (Engelse) Kennel Club werd in 1873 opgericht en het valt te betwijfelen of er voor die tijd betrouwbare stambomen hebben bestaan. Ervan uitgaande dat een generatie bij de hond ongeveer 4,5 jaar is, gaan de stambomen 22 à 28 generaties terug.
Alle honden stammen af van de wolf (waarschijnlijk verscheidene soorten) en hun domesticatie begon tien à twaalfduizend jaar geleden. Het is populair om het gedrag van wolven te bestuderen en te concluderen dat het gedrag van de hond is veranderd. Natuurlijk is dat zo. Bepaald gedrag van de wolf zou voor de hond geen enkele functie hebben, bijvoorbeeld het begraven van voedsel, of voedsel opbraken voor de pups. Sommig gedrag is niet uitvoerbaar omdat de bouw en gesteldheid van de hond zijn veranderd en dit verhindert bepaalde activiteiten. Of het nu goed is of fout, wij hebben de neiging honden te selecteren op behoud van hun jeugdig uiterlijk en dit betekende het ontstaan van hangoren (niet zo expressief als opstaande oren), terwijl behaarde snuiten en gecoupeerde staarten de communicatieve vaardigheden van de hond beperken en hij minder in staat is zijn boodschappen duidelijk te maken aan andere honden. Dat het gedrag van de moderne hond is gaan afwijken van het gedrag van de wolf is in de meeste gevallen geen probleem. Dat zou het geval kunnen zijn wanneer honden gaan verwilderen, maar in de moderne samenleving proberen wij dat doorgaans te vermijden. De Border Collie die de schapen hoedt volgt de jaaggewoonten van de wolf, maar dit gedrag eindigt niet met een gedode prooi omdat de mens door middel van selectie een gedragsmatige wijziging tot stand heeft gebracht. In tegenstelling daarmee is de vechtlustige aard van sommige Pitbull terriërs niet in het minst wolfachtig en blijkt daaruit de corrumperende invloed van de mens op dit tragische ras.
Waar we voorzichtig mee moeten zijn is het beschouwen van de wolf als een soort prototype waaraan de hond moet voldoen, en dat geldt met name wanneer wij het over inteelt hebben. Om dit te kunnen bespreken dienen wij nader op het begrip inteelt in te gaan.

De definitie van inteelt
Met inteelt wordt doorgaans bedoeld de voortplanting van aan elkaar verwante individuen, maar die definitie is te algemeen. Wanneer wij kijken naar de stamboom van elk individu van welke soort dan ook,  merken wij dat het aantal voorouders in elke generatie verdubbelt. Wij hebben twee ouders, vier grootouders, acht overgrootouders, enz. In de twintigste generatie hebben wij in feite 1.048.576 voorouders en tweemaal zoveel in de eenentwintigste generatie. Het zal iedereen duidelijk zijn dat welke soort je ook onderzoekt, je op een gegeven moment komt op een punt waarin er meer voorouders op een stamboom staan dan er in die periode individuen leefden. Dit kan duidelijk worden aangetoond in de stamboom van elke hond. In een numeriek groot ras is het mogelijk dat je binnen vijf generaties geen gemeenschappelijke voorouders vindt, maar binnen tien generaties zullen bepaalde voorouders regelmatig voorkomen, en hoe verder je teruggaat in de tijd, hoe duidelijker dit wordt. Bestudeer de stamboom van een willekeurige Boxer en je komt op een gegeven moment Lustig von Dom tegen. In welk land dan ook de hond is gefokt, neem de stamboom van een Berner Senner en ga ongeveer elf generaties terug (naar het eind van de jaren veertig) en je zult daar de hond Pluto von Erlengut uit Newfoundland aantreffen. (Het is mogelijk dat er enkele geïsoleerde lijnen bestaan, maar hun aantal is te verwaarlozen.)

Men kan inteelt niet eenvoudigweg definiëren als de voortplanting van aan elkaar verwante individuen. De correcte definitie is: de voortplanting van individuen die meer aan elkaar zijn verwant dan het gemiddelde van de populatie waaruit zij voortkomen. Dit betekent dat een correcte definitie van inteelt van ras tot ras en van land tot land kan verschillen. Op basis daarvan kan echter wel een absolute waarde worden vastgesteld.

Inteelt wordt gemeten door middel van Wright's inteeltcoëfficiënt, dat vanaf de jaren twintig van de vorige eeuw wordt gebruikt. Het kan worden uitgedrukt als een percentage, bijvoorbeeld 12,5%, of als een verhouding, bijvoorbeeld 0,125. Het meet de toegenomen homozygotie die waarschijnlijk bij een individu zal voorkomen. Als je een Boxer door een Boxer laat dekken krijg je Boxers, wat geen verrassing is omdat in de loop der jaren natuurlijk veel genen in het ras zijn vastgelegd. Dit betekent dat alle individuen drager zijn van dezelfde combinatie van deze genen. Alle Berner Senners zijn bijvoorbeeld drager van de non-merle versie van het gen voor merle en zijn dus allen mm op die locus. Ook zijn zij allen a^ta^t en de grote meerderheid is BB, hoewel een zeer klein aantal Bb moet zijn en een zeer minuscuul deel bb. Het feit dat zij homozygoot zijn op deze loci heeft geen enkele invloed op het welzijn van de hond en dat zal van toepassing zijn voor veel loci. Homozygotie is geen ziekte. Nota bene: alhoewel er bij de Berner Senner sprake is geweest van inteelt, is de verspreidingsgraad van bb dieren (een kleurprobleem, geen ziekte) niet toegenomen en hebben de meeste fokkers er nog nooit één gezien.

De gevolgen van inteelt
Of wij ons nu met inteelt bezighouden of niet, is niet van invloed op de genen die vastliggen in alle leden van het ras, maar bij de niet-vastliggende genen zou het leiden tot een toenemende homozygoteit en een afnemende heterozygoteit. Wanneer wij een gen hebben dat wij N zullen noemen, met als alternatieven N en n, dan wij hebben drie mogelijkheden: NN, Nn en nn. Inteelt brengt ons dichter in de buurt van de versies NN en nn, ten koste van Nn. De meeste latente eigenschappen neigen ertoe recessief te zijn. Want wanneer een ongewenst kenmerk dominant is en zichtbaar, dan fokt men met deze hond doorgaans niet verder. Dus neigen de meeste abnormaliteiten en ongewenste eigenschappen ertoe recessief te zijn (het nn equivalent) terwijl normale dieren NN of Nn zijn (de zogenaamde dragers). Wanneer inteelt ons dichter in de buurt van NN en nn brengt, dan is het eerste wat wij zullen zien een toename van latente eigenschappen. Maar veel zeldzame genen zullen door inteelt verloren gaan, afhankelijk van de populatie. Bovendien: zodra de nn dieren en sommige Nn dieren zijn geïdentificeerd, kunnen zij worden uitgesloten van deelname aan de fokprogramma's. Inteelt vindt niet geïsoleerd plaats maar gekoppeld aan selectie, en dat is zeker het geval bij erfelijke afwijkingen van honden.

Inteelt bij de Berner Senner zou bijvoorbeeld het risico van hypomyelinogenese (trembler) doen toenemen, maar slechts in zeer geringe mate omdat het reeds een zeldzaam verschijnsel is. Daarentegen zou het risico op kanker niet toenemen (hoewel dit niet noodzakelijkerwijs een enkelvoudige eigenschap is) omdat ongeveer 40% van het ras al door een of andere vorm van kanker is overleden. Wanneer jouw lijn echter geen drager is van een specifieke afwijking, zal die door inteelt niet ontstaan. Onze eigen lijn begon bijvoorbeeld met een hond met een voorbeeldig karakter, die de zoon van een "trembler drager" was. Dit betekende dat onze hond een kans van 50% had dat hij drager was van het trembler allele, dus 50% kans dat dit niet zo was. Nauwe inteelt (> 25% inteelt) binnen de lijn heeft aangetoond dat hij geen drager was van het trembler allele en dus is het niet aanwezig in onze lijn. Vergeet niet dat fokkers, zelfs wanneer zij zich met inteelt bezig houden, ook gebruik maken van selectie, dus wij hebben het niet alleen over inteelt, maar over inteelt met selectie, en dat is een heel ander verhaal.

Wat wij weten is dat inteelt iets met zich meebrengt dat inteeltdepressie wordt genoemd.
Dit hangt af van een formule, namelijk: -2F dpq.
Dat lijkt ingewikkeld, dus laat ik er iets verder op ingaan. Het begrip F houdt verband met het inteeltcoëfficiënt. Wanneer de voortplanting plaatsvindt tussen broer en zuster, is de F waarde 0,25 (25%) en tussen halfbroer en halfzuster is dit 0,125. Dus 2F betekent tweemaal de inteeltcoëfficiënt van de populatie. De begrippen p en q staan in verband met de frequentie van de alternatieve genen in de populatie. Stel dat de helft van de genen in het ras N is en de andere helft is n, dan is de p frequentie (N) 0,5 en de q frequentie (n) eveneens 0,5. Wanneer slechts tien procent van de genen n is, dan is p gelijk aan 0,9 en q gelijk aan 0,1.

Het begrip d houdt verband met de mate van dominantie. Dit wordt gemeten op basis van het gemiddelde van beide ouders. Stel dat de schouderhoogte een enkel genetisch verschijnsel is en wij laten een teef met een schouderhoogte van 60 cm dekken door een reu met een schouderhoogte van 66 cm, dan is (na correctie i.v.m. de verschillen tussen reuen en teven) het gemiddelde 66+60/2=63. Wanneer het nageslacht van deze dekking een gemiddelde schouderhoogte van 63 cm heeft, dan is er geen dominantie en is d gelijk aan 0.
Wanneer het nageslacht een schouderhoogte van gemiddeld 64 cm heeft, dan dit is 1cm boven het gemiddelde, dus d=1.
Het zal duidelijk zijn dat de schouderhoogte een veel complexere materie is en de formule heeft het symbool om alle loci samen te vatten. Maar het begrip dpq is afhankelijk van de mate van dominantie. Wanneer d=0, dan is het begrip dpq ook gelijk aan nul en is er geen sprake van inteeltdepressie. Dienovereenkomstig is het pq deel hoger wanneer er sprake is van gemiddelde in plaats van uiterste waarden.

De opvatting dat inteelt altijd problemen veroorzaakt is dus te kort door de bocht. Wanneer er geen dominantie is, is er geen depressie ten aanzien van dat verschijnsel. De critici van inteelt vertellen je dit zelden of nooit.

Zonder al te veel wiskunde kan worden aangetoond dat bij eigenschappen die in betrekkelijk hoge mate erfelijk zijn, d ertoe neigt laag te zijn, terwijl d hoog kan zijn bij eigenschappen die in lage mate erfelijk zijn. Inteeltdepressie, zoals men het noemt, komt waarschijnlijk het duidelijkst tot uiting in de vruchtbaarheid en het minst duidelijk in eigenschappen als bepaalde aspecten van bouw en gestel, die vaak tamelijk erfelijk zijn, namelijk meer dan 0,40 (40%).
Inteelt zal niet veel invloed hebben op zeer erfelijke eigenschappen, maar mogelijk wel op minder erfelijke eigenschappen. Een fokker kan terecht beweren dat instandhouding van de vruchtbaarheid gewenst is omdat hij anders niet als fokker kan functioneren. Maar hoe zit dat met de grootte van het nest? Een varkensfokker wil graag zo groot mogelijke nesten, dus wanneer inteelt leidt tot kleinere nesten, zou dat zeer schadelijk zijn voor een varkensfokker. Dat verhaal gaat niet op voor een hondenfokker.

Een normaal nest Duitse herders bevat ongeveer acht pups, terwijl de grootte van een nest Engelse dwergkeesjes dichter in de buurt van twee komt.
Wanneer men een volgende generatie wil fokken, dan kan men in het geval van de Duitse Herder een keuze maken uit twee van de acht of de beste 25%, terwijl de fokker van het nest Engelse dwergkeesjes het hele nest moet houden en dus niet kan selecteren, tenzij hij een tweede nest produceert. De fokker van Engelse dwergkeesjes zou echter vier nesten moeten fokken om dezelfde selectie als de fokker van de Duitse Herders te kunnen maken, hetgeen meer tijd in beslag neemt, waardoor de generatie-interval toeneemt. Als fokker van Duitse Herders wil men een hond met een goed karakter, typisch voor het ras en vrij van de belangrijkste erfelijke problemen, alsmede (wanneer men exposant is) een hond die winnaar wordt op de show of op werkproeven, of beide. Indien het is een gezelschapsdier is dan wordt het winnen minder belangrijk, maar de andere kenmerken zullen van toepassing zijn. Wanneer men besluit tot inteelt en die inteelt heeft geen gevolg voor in hoge mate erfelijke eigenschappen, maar leidt wel tot verminderde grootte van het nest (van acht naar zes pups), dan zou dit nest desondanks de moeite waard zijn, al was er maar één uitmuntend exemplaar bij. Een varkensfokker wil uniformiteit en grote aantallen; een hondenfokker (en ook een fokker van renpaarden) wil een uitzonderlijk dier, en een groot aantal middelmatige pups kan economisch aantrekkelijk zijn, maar leidt niet tot bijzondere resultaten. Wanneer wij telkens een nest van zes pups konden produceren met één wereldkampioen en vijf middelmatige honden, zou dat zinvoller zijn dan het fokken van een nest met acht middelmatige pups. Ik ken weinig fokkers die het niet met dat idee eens zouden zijn.

Ontwikkeling van de fokkerij
Een ras is een verzameling van dieren die aan elkaar zijn verwant, een specifieke oorsprong hebben en verscheidene gemeenschappelijke kenmerken hebben. Tijdens de ontwikkeling van rassen was er sprake van een duidelijke voorkeur voor inteelt om verscheidene kenmerken, voornamelijk van fenotypisch belang, vast te leggen. Toen het Longhorn vee de norm was, kenmerkte de ontwikkeling van de Shorthorn zich niet alleen door kortere hoorns, maar ook door een afwijkende kleur en vorm. Bij de ontwikkeling van de Orlov Trotter in Rusland, aan het einde van de achttiende eeuw, was inteelt een algemeen verschijnsel en Kelley (1946) toont een stamboom van Lubensoi III, met een inteeltcoëfficiënt van meer dan 64% binnen zeven generaties, hoger dan elke hondenstamboom die ik heb gezien, afgezien van kolonies gefokt voor onderzoek, dus geen "echte honden".

Hondenrassen zijn in veel gevallen geselecteerd voor een specifieke taak, die kan variëren van schoothondje tot het verrichten van allerlei werkzaamheden. Zonder een hoedende hond (Border Collie, Kelpie, enz.) zou een schapenboer in veel Europese en Amerikaanse situaties zwaar gehandicapt zijn. In de Verenigde Staten zijn de honden die het vee beschermen (Berghond van de Maremmen, Anatolische Herdershond, enz,) zo belangrijk dat het zonder hen in bepaalde regio's onmogelijk zou zijn veeboer te zijn, vanwege aanvallende roofdieren. Maar de eigenschappen van de hoedende hond vindt men niet bij de honden die het vee beschermen. De ene hond kan de andere dus niet vervangen en beide soorten zijn nodig, dat dient men goed te beseffen. Honden hebben een specifiek doel en zijn nodig voor dat doel, zelfs al is het slechts als metgezel van een alleenwonende gepensioneerde.

De Duitse Herder is de politiehond bij uitstek. De Britse politie heeft o.a. gewerkt met Rottweilers, Dobermanns, Bouviers en Mechelse Herders, maar voor algemene politietaken is de Duitse Herder desondanks de hond die met kop en schouders boven de andere rassen uitsteekt, alhoewel de politie vrijwel geen eigen honden fokt en men dus afhankelijk is van fokkers die oorspronkelijk niet de bedoeling hadden om politiehonden te fokken.

Bepaalde rassen zijn de mens niet alleen behulpzaam in zijn werk, maar verrichten ook andere taken, zoals het functioneren als de ogen van visueel gehandicapten. Honden als Labradors en Golden Retrievers, oorspronkelijk gefokt als jachthonden, worden nog maar weinig ingezet voor het apporteerwerk bij de jacht, maar zij hebben andere vaardigheden ontwikkeld, zoals die van geleidehond en hulphond. Dit duidt op een geweldige veelzijdigheid en aanpassingsvermogen, maar nogal wat regeringsadviseurs schijnen het liefst te worden verlost van de rashond. Wanneer kruisingen en bastaarden ideaal zijn, waarom zijn zij dan niet al jaren gebruikt? Twintig jaar geleden bezocht ik Zuid-Afrika, waar de politie bezig was met het kruisen van Bloedhonden en Rottweilers/Dobermanns voor werkdoeleinden. Ik keerde een paar jaar geleden terug naar Zuid-Afrika en de gekruiste dieren vormden een minuscule minderheid, terwijl de Duitse Herder met zijn prima politiekwaliteiten een overgrote meerderheid vormde.

Kruisen heeft een nuttig doel bij de productie van runderen, schapen en varkens en geen enkele agriculturele wetenschapper zou de wijsheid van zo'n actie betwijfelen. Bij dergelijke dieren is het concept van raszuiverheid inderdaad bijna overbodig. Maar overal in de wereld zie je bijna alleen nog maar de zwartbonte afstammelingen van Nederlandse Holsteiners en Friezen, terwijl rassen als Jerseys, Guernseys en Ayrshires bijna niet meer bestaan. Toen ik in het begin van de jaren vijftig student was, was de Dairy Shorthorn het grote ras in Groot-Brittanië, maar het ras is nu een zeldzaamheid. Dit kwam niet door de druk van de wetenschap, maar door het feit dat de Holstein-Fries zoveel geschikter bleek dan alle andere rassen. In de meeste veestapels wordt niet gekruist omdat de Holstein zo ver boven de andere rassen uitsteekt dat kruising een achteruitgang zou betekenen. Inteelt is echter nauwelijks een probleem, alhoewel er in de loop van de geschiedenis veel kleine knelpunten zijn geweest.

Verscheidene organisaties in de wereld zijn bezig met het behouden van zeldzaam raszuivere rundveerassen in de hoop dat er op zekere dag behoefte is aan hun specifieke eigenschappen. Zulke organisaties zijn zich bewust van het risico van inteelt, maar zij zijn vastbesloten de zuiverheid van het ras in stand te houden. Daarentegen worden de hondenrassen in Nederland bedreigd met politieke bemoeienis, onder het mom van instandhouding van het ras, maar met oplegging van zoveel beperkingen dat zij de rol van de fokker wegcijferen en het invoeren van draconische maatregelen, zelfs bij rassen die numeriek groot zijn. Ik heb niet de beschikking over cijfermatig Nederlands registratiemateriaal, maar in het Verenigd Koninkrijk registreren wij jaarlijks zo'n 20.000 Duitse Herders en de gemiddelde levensduur is tien jaar. Dit betekent dat wij in Groot-Brittanië op elk willekeurig tijdstip 200.000 Duitse Herders hebben. Dat is dus geen populatie die risico's loopt. Daarentegen registreren wij jaarlijks 800 Berner Senners met een gemiddelde levensduur van zeven jaar. Onze populatie omvat dus te allen tijde 5.600 honden, hetgeen nauwelijks risicovol te noemen is. Rassen die niet meer dan zo'n honderd individuen kunnen vergaren, kunnen problemen krijgen, maar met die problemen zouden wij omgaan naar behoefte van het ras, zonder dezelfde regels toe te passen op de grote rassen met numerieke kracht.

Er is weinig onderzoek verricht naar inteelt bij honden, maar McCarthy en Blennerhasset (1972) onderzochten een kleine populatie van aan hondenrennen deelnemende Greyhounds in Ierland en vonden een inteeltcoëfficiënt van minder dan 1% per generatie of minder dan 0,22% per jaar. Omdat het de mens is toegestaan met een neef of nicht te trouwen, hetgeen bij elke nakomeling leidt tot inteelt van 6,25%, staat de aan hondenrennen deelnemende Greyhound nauwelijks bloot aan risico van inteelt. De studies van de meeste numeriek grote rassen tonen dan ook aan dat inteelt over vijf generaties in het algemeen blijft beperkt tot rond de 3 à 4%. Mijn eigen analyse (Willis, 1989) van 276 Boxer-kampioenen in Groot-Brittanië toonde een waarde aan van gemiddeld 4,2%, terwijl meer dan de helft van de honden < 1% waren. Uitgebreide stambomen zouden deze waarden enigszins doen toenemen, maar daar hebben de fokkers de middelen niet voor. In zijn studie van geleidehonden in Amerika toonde Pfaffenberger (1963) aan dat inteelt bij de hond Frank of Ledge Acres de kans op succesvolle geleidehonden zou doen toenemen. Het is waar dat Rehfeld (1970) aantoonde dat in een kolonie Beagles met de toename van het inteeltcoëfficiënt het aantal doodgeboren pups toenam, maar hij maakte gebruik van percentages tot 78% , veel hoger dan bij rashonden gebruikelijk is.

Ubbink c.s. (1992) noemden een tamelijk hoog niveau van inteelt (mediaan 6,4% tot 12,5%) bij de Bouvier des Flandres in Nederland en het niveau was enigszins hoger bij sommige honden met specifieke aandoeningen, maar niet voor alle aandoeningen en de populatie was niet groot.

Niemand bestrijdt het feit dat hoge niveaus van inteelt schadelijk kunnen zijn, maar in sommige gevallen zijn de gevolgen van inteelt niet aangetoond bij minder dan 20% (broer x zuster of ouder x nageslacht is 25%). Daarbij moet ik opmerken dat de kudde wilde witte koeien van Chillingham, zo'n 75 kilometer van mijn woonplaats, ongeveer driehonderd jaar heeft overleefd in genetische isolatie, met telkens één stier als voortplanter, en dat de kudde desondanks nog steeds sterk en gezond is, maar numeriek klein (ongeveer veertig koeien). Met andere woorden: het hoge inteeltcoëfficiënt op papier wordt niet weerspiegeld in de realiteit van alledag.

In het onderzoek van White Park Cattle in 1991 bestond de effectieve populatie uit 79 individuen en Alderson (1992) beweerde dat meer dan 15% van de variabiliteit verloren kon gaan in de volgende vijftig generaties. Dan hebben we het over een periode van ten minste 250 jaar, gedurende welke tijd dr Alderson en de rest van ons niet langer bij het onderzoek betrokken zijn! Ik vind niet dat wij serieus moeten proberen een fokprogramma voor 250 jaar uit te stippelen, hoe belust wij ook zijn op macht en invloed.

De opvatting dat met de toename van inteelt ook de verspreidingsgraad van afwijkingen zal toenemen is onwaarschijnlijk (Alderson& Bodo, 1992) wanneer de afwijking een hoge frequentie heeft. De langharige vacht van Duitse Herders (een esthetisch afwijking bij dit ras) heeft bijvoorbeeld een verspreidingsgraad zodanig dat ongeveer 10% van de Duitse Herders met een langharige vacht wordt geboren, hetgeen betekent dat ongeveer de helft van de honden met een normale vacht drager is en de andere helft vrij van het allele is. Er wordt niet veel aan gedaan en er hoeft ook niet veel aan te worden gedaan, omdat sommige hondenbezitters van langharige herders houden en het verschijnsel nauwelijks biologische nadelen heeft. Alderson & Bodo (1992) beweren dat inteelt geen afbreuk heeft gedaan aan programma's ter instandhouding van het ras, zelfs niet toen sommige dieren 20% inteelt bereikten.

Ik sluit dit hoofdstuk af met een verwijzing naar de eminente geneticus, wijlen Prof J. L. Lush van het Iowa State College, een wereldautoriteit op het vakgebied van de genetica. In zijn klassieke boek Animal Breeding Plans (1945) schrijft hij: "Het lijkt redelijk zeker dat er meer mogelijkheden met betrekking tot de vooruitgang van het fokken verloren zijn gegaan door geen inteelt te laten plaatsvinden terwijl inteelt raadzaam was, dan er verloren is gegaan door te veel inteelt." Sommige adviseurs van de Raad van Beheer op Kynologisch Gebied in Nederland, in geen geval behorend tot de klasse van Lush, zouden er goed aan doen dit klassieke boek, hoe gedateerd het moge zijn, te herlezen.

Anomalie
De hond heeft ongeveer 30.000 genen en er zijn ongeveer 400 bekende afwijkingen gerapporteerd, veel daarvan enkelvoudige autosome recessieven of aan seksualiteit gekoppelde recessieven, en een enkele dominant terwijl er een aantal polygenetische afwijkingen zijn. Ruim twintig afwijkingen konden worden gelokaliseerd door DNA-testen en dergelijke afwijkingen kunnen dus snel worden geëlimineerd van een populatie wanneer de testen worden toegepast. PRA heeft bijvoorbeeld een lage verspreidingsgraad bij de Ierse Setter en zou volledig kunnen worden geëlimineerd wanneer de DNA-gegevens van al het fokmateriaal bekend zou zijn en de dragers van het PRA-gen van de fok zouden worden uitgesloten. Soms, zoals bij kopertoxicose van Bedlington Terriërs, is het gen is zo wijd verspreid dat een strenge selectie te drastisch zou zijn en een voorzichtig gebruik van dragers en vrije honden nodig is om andere eigenschappen voor het ras te behouden.

Voorzover DNA-testen kunnen worden gebruikt hoeven fokbeperkingen slechts van toepassing te zijn op verwijdering uit de fokprogramma's van de Nn en nn dieren (NN dieren zijn homozygoot normaal). In het geval van andere afwijkingen moeten we in een zo vroeg mogelijk stadium de aard en de voortgang van de afwijking vaststellen.

Hoezeer men ook dwergvorming bij de Duitse Herder tracht te voorkomen, op een leeftijd van zeven weken kan men de aandoening goed constateren en dus is er sprake van economische schade van de fokker, niet ten nadele van de pupkoper. Zulke honden kunnen worden weggegeven of men kan ze laten inslapen, en wanneer men zich ernstig stoort aan deze vorm van selectie, dan is men te gevoelig om zich met het fokken van dieren bezig te houden. Alle soorten, inclusief de mens, hebben afwijkingen en vanwege mutaties zal dat altijd het geval zijn, dus moeten wij met het probleem leren leven. Het is niet het belangrijkste aspect van het fokken van honden. Afwijkingen die zich in een laat stadium manifesteren, zoals sommige vormen van PRA, zijn ongewenst en fokprogramma's dienen te worden bijgesteld om dragers te identificeren zolang dit niet door DNA-testen plaats kan vinden.

Polygenetische eigenschappen zoals gedragsafwijkingen, heupdysplasie, epilepsie, elleboogdysplasie, enz zijn complexer van aard en voorzover er databanken beschikbaar zijn dient ALLE fokmateriaal, voorzover deze afwijkingen in het betreffende ras voorkomen, te worden getest en geregistreerd. De algemene ledenvergaderingen van de rasverenigingen moeten beslissen wat een aanvaardbaar niveau van registratie is en vervolgens kan de aangewezen kennel club regels opstellen. Wetenschappelijk advies moet worden ingewonnen van ervaren wetenschappers en hun ideeën moeten worden gebruikt om de regels te bepalen, maar daarvoor zijn geen fokbeperkingen nodig of andere beperkingen van dekreuen die aan de criteria voldoen.

In gevallen als heupdysplasie kan per ras een acceptatieniveau worden bepaald (niet voor alle rassen dezelfde regels) en kan men slechts reuen/teven gebruiken die dat niveau halen. Vervolgens kan het nageslacht worden getest en wanneer een dekreu (of fokteef) slecht produceert dan kan deze hond uit het fokprogramma worden verwijderd. Er is op dit moment geen regelgeving op dit gebied in Groot-Brittanië, maar er worden wel gemiddelde scores van het nageslacht gepubliceerd en dit leidt tot het verminderd gebruik van bepaalde honden die zelf goede uitslagen hebben maar als dekreu niet voor het gewenste gezonde nageslacht zorgen. De meeste ervaren fokkers hebben genoeg gezond verstand om te weten dat men niets bereikt met het gebruik van een hond die slecht vererft en zij hebben echt geen wetenschapper nodig die hen vertelt hoe zij moeten fokken, wanneer de betreffende wetenschapper geen andere ervaring heeft met het fokken van honden dan voor vivisectiedoeleinden. De fokwaardeschattingen van de SV in Duitsland, geproduceerd door dr Reiner Beuing, zijn nuttiger dan allesomvattende beperkingen op het gebruik zonder dat dergelijke gegevens beschikbaar zijn.

Beperking van dekreuen
Alhoewel meeste publiciteit uitgaat naar abnormaliteiten van algemeen Mendeliaanse aard, zijn de werkelijk belangrijke eigenschappen, zoals gedrag, uiterlijk, bouw, enz. polygenetisch van aard.
De genetische theorie is tamelijk duidelijk in de stelling dat de reactie op selectie per jaar wordt aangetoond door de formule:
R = h²S

t
waarbij R de reactie per jaar is, h² de erfelijkheid van het verschijnsel, S het selectiedifferentieel en t de generatie-interval.

Laat ons als voorbeeld een verschijnsel als schouderhoogte nemen, die bij de Duitse Herder een erfelijkheid van ongeveer 0,63 (63%) heeft, en laten we aannemen dat de gemiddelde schouderhoogte (we negeren het geslacht even) 64 cm is. Stel nu dat de standaardafwijking van de schouderhoogte 2 cm is en dat de generatie-interval (de gemiddelde leeftijd van dieren wanneer hun nageslacht wordt geboren) vijf jaar is. Het selectiedifferentieel is de superioriteit van de ouders in relatie tot het gemiddelde van de populatie waaruit zij voortkomen.

Stel dat wij van plan zijn om de schouderhoogte van het ras te laten toenemen. Ik zeg niet dat dit een logisch doel is, maar ik gebruik het voorbeeld om aan te tonen wat de gevolgen kunnen zijn van het numeriek beperken van het nageslacht. Stel dat fokkers de beste 10% van de dekreuen willen gebruiken, hetgeen in dit geval de grootste dieren zijn. Uitgaande van de rasstandaard zal deze 10% het gemiddelde overschrijden met 1,755 standaardafwijking, namelijk (2 x 1,755) of 3,51 cm. Met andere woorden: de beste 10% zou een gemiddelde schofthoogte van 67,51 cm hebben.

De voortgang via de dekreuen (ik heb de teven even buiten beschouwing gelaten) zal op jaarbasis bedragen:
R = 0,63 x 3,51 = 2,21 = 0,442 cm

De schouderhoogte is in een jaar toegenomen van 64 naar 64,442, maar omdat wij geen rekening hebben gehouden met de teven is dit verminderd met 0,221, dus wordt het 64,221.

Stel nu dat wij exact dezelfde parameters gebruiken, maar nu zijn wij beperkt tot het gebruik van de beste 50% van de dekreuen. Deze 50% zal het gemiddelde overschrijden met 0,80 standaardafwijking, namelijk (2 x 0,8) = 1,6 cm. De voortgang via de dekreuen bedraagt per jaar in dat geval:

R = 0,63 x 1,6 = 1,008 = 0,2016 cm.

De schouderhoogte is in een jaar toegenomen tot 64,202 cm of (wanneer we de teef buiten beschouwing laten) 64,101 cm.

Dat lijkt niet veel, en het maakt dan ook duidelijk wat er zal gebeuren wanneer dekreuen worden beperkt en dus meer dekreuen worden gebruikt, en dit effect zal plaatsvinden bij elk verschijnsel dat je wilt veranderen. De hele basis van de genetica is het selecteren van de beste exemplaren en het voortplanten van de beste exemplaren met de beste exemplaren. Wanneer wij de beste honden beperkingen opleggen, dan worden wij gedwongen de op één na beste hond te gebruiken en wordt de voortgang verminderd. In de afgelopen vijftien jaar zijn de heupscores van de Newfoundlander in Groot-Brittanië verbeterd van ongeveer 35 totaalscore naar 22 totaalscore, door vermeerderd gebruik van betere dekreuen. Wanneer de beste honden worden beperkt, dan zal er minder verbetering van de heupscores optreden. Dat principe gaat voor vrijwel alles op.

Sommige wetenschappers, wier geloofsbrieven op het gebied van expertise t.a.v. het fokken van honden wellicht toetsing behoeven, willen via de kennel clubs regels opleggen aan fokkers, zonder waardering op te brengen voor hetgeen de fokkers proberen te doen. Ik weet dat niet alle fokkers even vakbekwaam zijn, maar laat de rasverenigingen en de kennel clubs in dat geval hun eigen straatje schoonmaken, niet door beperkt gebruik van de beste honden, maar door er zeker van te zijn dat de beste honden werkelijk de beste honden zijn en dat, binnen redelijke perken, stappen worden genomen om zich ervan te verzekeren dat deze honden niet alleen over de gewenste kwaliteiten qua karakter en werkvaardigheden beschikken (beide zijn even belangrijk), maar ook over andere structurele eigenschappen. Vergeet niet dat de hondenfokker is geïnteresseerd in selectie op meerdere eigenschappen, niet slechts één kenmerk maar een heel scala van kenmerken, met voornamelijk polygenetische eigenschappen. Geen enkele hond zal in alle opzichten volmaakt zijn en men zal af en toe wat door de vingers moeten zien, maar besluiten hierover dienen verstandig en logisch tot stand te komen, door mensen die weten waar ze mee bezig zijn.

De hond heeft overleefd als het meest veelzijdige gedomesticeerde dier, nu al zo'n tien à twaalfduizend jaar. Het dier is er niet bij gebaat wanneer er met hem wordt gerotzooid. Wanneer er problemen zijn met numeriek kleine soorten, zoals Siberische tijgers, gorillas of condors, betekent dat niet dat dezelfde dingen ook opgaan voor de hond. Wanneer wetenschappers zonodig bezig willen zijn met de genetica van kleine populaties, laat hen zich dan concentreren op de bedreigde diersoorten in de natuur en laat hen de gedomesticeerde hond met rust laten. Hondenfokkers willen advies, geen instructies.

Wanneer kennel clubs bang zijn dat de Amerikaan Pitbull gevaarlijk is, en bij sommigen is dit inderdaad het geval, beperk dan het fokken met deze honden en verlos je zonodig van het ras, maar voorkom voorspelbare reacties die het einde betekenen van rashonden, want het is tamelijk duidelijk dat dat het gevolg zal zijn van de naderende regelgeving, die ook zal leiden tot meer ongeregistreerde honden en vermindering van de macht van de kennel clubs. De kennel clubs hebben de hondenfokkers meer nodig dan de hondenfokkers de kennel clubs nodig hebben, en het wordt hoog tijd dat sommige Europese kennel clubs zich gaan bezinnen en hun politieke meerderen dienovereenkomstig voorlichten. De laatste man die ons probeerde zijn "genetische theorieën" (in dit geval met betrekking tot de mens) op te leggen was Hitler, en wij hoeven er niet aan te herinneren welke schade hij heeft veroorzaakt.
 

Bronnen

Alderson, G.L.H. (1992) A system to maximise the maintenance of genetic variability in small populations. (In genetic conservation of domestic livestock. Vol 2. Ed. Alderson & Bodo) CABI, Wallingford.

Alderson, G.L.H. & Bodo I. (1992) Review of Species and Breed studies. ( In Genetic conservation of domestic livestock.Vol 2.Ed. Alderson & Bodo) CABI, Wallingford.

Kelley, R.B. (1946) Principles and methods of animal breeding. Angus & Robertson, Sydney.

Lush, J.L. (1945) Animal breeding plans. Iowa State College Press (3rd ed).

McCarthy, J.C. & Blennerhasset, T. (1972) A preliminary estimate of the degree of inbreeding in Irish racing greyhounds. Dept Agriculture Journal 69: 3-9.

Pfaffenberger, C.J. (1963) The new knowledge of dog behavior. Howell, New York.

Rehfeld, C.E. (1970). Definition of relationships in a closed beagle colony. Am.J.Vet.Res. 31: 723-32.

Ubbink, G.J., Knol, B.W. & Bouw, J. (1992) The relationship between homozygosity and the occurrence of specific diseases in Bouvier Belge des Flandres dogs in the Netherlands. Vet. Quart. 14: 137-40.

Willis, M.B. (1989) Genetics of the Dog. Witherbys, London.
 

CV van de auteur

Kwalificaties zijn gedetailleerd weergegeven om aan te tonen dat de auteur academicus is.

Dr Willis is geboren in 1935 in Yorkshire, Engeland. Hij heeft een BSc in agriculturele wetenschappen van de universiteit van Durham en een PhD van de universiteit van Edinburgh in genetica en het fokken van dieren, waar hij studeerde onder Prof. Alan Robertson FRS. Van 1960 tot 1965 was hij geneticus bij de Milk Marketing Board van Engeland en Wales. Van 1965 tot 1972 was hij hoofd dierwetenschappen aan het Instituto de Ciencia Animal, universiteit van Havana, Cuba en van 1972 tot 1998 was hij senior wetenschappelijk docent in het fokken van dieren & genetica aan de universiteit van Newcastle-upon-Tyne, Engeland. Twee jaar lang was hij ook postdoctoraal vice-decaan van de faculteit agricultuur & biologische wetenschappen. Hoewel hij thans gepensioneerd is, geeft hij nog steeds één dag per week les.

Dr Willis kocht zijn eerste Duitse Herder in 1953, in 1959 keurde hij voor het eerst en vanaf 1978 gaf hij CC's. Hij fokt ook Berner Senners, vanaf 1985, samen met zijn echtgenote Helen en geeft CC's voor dat ras. Hij heeft in negen verschillende landen Duitse Herders gekeurd en in vijf landen Berner Senners, op kampioenschapsniveau. Hij heeft diverse andere landen bezocht om de Duitse Herder en de Berner Senner te bestuderen.

Hij is auteur van o.a. de volgende boeken: Genetics of The Dog (1989), The GSD: a genetic history (1991) and The BMD today (1998). Hij heeft in talrijke boeken hoofdstukken geschreven over een verscheidenheid aan rassen en twee boeken over vee. Zijn laatste hoofdstuk (met dr K. Houpt van Cornell) is over de genetica van het gedrag in Genetics of The Dog (eds Ruvinsky& Sampson, 2001). In 1996 kreeg Dr Willis van het Royal College of Veterinary Surgeons het Honourary Associateship, de hoogste eerbetuiging die het RCVS aan een niet-dierenarts kan verlenen. Ook kreeg hij in 1988 de gouden medaille van de Fokraad van Duitse Herders in Australië in 1988 voor zijn diensten ten behoeve van het ras. Hij is sinds de oprichting, in 1986, voorzitter van Fokraad van Duitse Herders in Groot-Brittanië (een federatie van meer dan veertig verenigingen). Hij is ook toezichthouder van de Fokraad voor Duitse Herders. Hij is president en voorzitter van de Northern BMD Club. Hij heeft in talrijke landen cursussen gegeven op het gebied van honden fokken, was adviseur van de politie en schrijft regelmatig voor het blad Dogs Today.

c m. b. willis, 2002

(Dit artikel is met toestemming van de auteur vertaald door Jaap van der Wijk. Het originele engelstalige artikel vindt u hier: http://www.joebattsarm.com/FokkersGazet/willisInbreed.html )